Поведение обычных гуппи

Гуппи отличаются от остальных видов рода Poecilia своим поведением во время совокупления (Liley, 1966). Описанное ниже поведение основано на полевых наблюдениях в Венесуэле, а также более ранних полевых наблюдениях (Kempkes, in 1993) и наблюдениях в аквариуме. Ухаживание P. reticulata состоит из жесткой последовательности элементов (Таблица III). Тем не менее, наблюдались также вариации, когда ухаживающие самцы иногда пропускали определенные элементы.
Две изолированные популяции P. reticulata наблюдались в реке El Pilar (Рис. 10) (15-07-2002, с 13.00 до 13.30 часов, и 18-07-2002 с 9.40 до 10.10 часов). Обе популяции занимали примерно половину кв. метра при глубине воды 10-12см, в обоих случаях ареалы находились вблизи берега. Нами не наблюдалось, чтобы рыбы когда-либо переходили в быстротекущие воды в середине реки. Популяция была относительно постоянной. Радиус действия самцов в популяции был больше, чем у самок. Наблюдения в этих “локальных популяциях” показали, что крупные самки держались на большом расстоянии от других крупных самок. Эти самки реагировали укусом и преследованием на приближение других самок. Молодые особи преимущественно населяли прибрежные воды неподалеку от основной популяции. Мы считаем, что в неглубокой воде молодь гуппи находится в относительной безопасности от нападений хищников. Половозрелые самцы постоянно находились вблизи самок их группы. Конкуренция между самцами была особенно заметна во время ухаживания: они постоянно пытались помешать ухаживанию других самцов, после чего сами пытались ухаживать за той же самкой. Лабораторные исследования (Nicoletto, 1993) показали, что самки гуппи предпочитают крупных самцов. Индикаторами “подходящести” самцов является, вероятно, наличие оранжевых и “светящихся” пятен на боку.

Поведение гуппи Campoma

Изучение поведения P. wingei является новостью для науки и потому подробно описано. Наблюдения производились 14-го, 16-го and 18-го июля в Las Aguas de Moises, вблизи скоростной трассы между Cariaco и Casanay. Гуппи Campoma наблюдались в маленьком ручье с чистой водой. Река имела глубину примерно 150 см (при которой отчетливо просматривалось дно), при ширине 180 - 300 см, без подводных растений. Наблюдение производилось на отрезке длиной примерно 40 метров. На берегу в некоторых местах находились деревья и прочая густая растительность. Гуппи Campoma были синтопичны со следующими видами: Catoprion spec., Crenicichla spec., Cichlasoma spec., Rivulus spec., Ampullaria spec., а также некоторыми неопознанными ракообразными. Наблюдаемые субпопуляции, т.е. группы из примерно двадцати взрослых особей обеих полов а также 20 подростков и молодых рыб, занимали позиции вблизи берегов. В других местах в том же ручье мы наблюдали другие группы из приблизительно 60 взрослых особей, около 50 подростков и молодых рыб. Самки постоянно паслись на глинистом грунте, плавая группами по 6 - 10 рыбок. В этой стабильной среде образовываются подгруппы, состоящие только из самок. Подобные стабильные подгруппы самок сохраняются в течение достаточно длительного времени, около 20 - 30 минут, находясь в определенном месте в пределах территории примерно в 100кв. см., на которой они непрерывно кормятся. Пришлые самки редко присоединяются к таким подгруппам. Наблюдалась также внутренняя агрессия между самками, когда наиболее крупные из них прогоняли меньших. При встрече двух самок одного размера они принимают определенную позу. Они встают друг напротив друга в форме буквы “T” на пол-секунды, расправив плавники. После подобной демонстрации они опять продолжают кормиться. Только однажды мы наблюдали драку между двумя противостоящими самками, одна из них кусала другую за хвостовой плавник. Через примерно 10 секунд они опять стали кормиться. Подобное поведение не имело какого-либо явного влияния на структуру группы. Ему можно найти два возможных объяснения. Во первых, самки проявляют некоторую территориальность в связи с питанием, и во вторых, мы предполагаем конкуренцию между самками в связи с выбором полового партнера, т.е. выбором самца, которая не наблюдается у P. reticulata. Дальнейшие наблюдения подтверждают подобное заключение (см. ниже).
В течение периода наблюдения вблизи самок постоянно находились самцы. В непосредственной близости с каждой подгруппой, состоящей из самок, мы наблюдали 2 или 3 самцов, т.е., самцы, казалось, были менее случайными по сравнению с P. reticulata. В одном случае подобную группу сопровождал единственный самец. В больших группах состоящих из более чем 40 взрослых особей самцы ухаживают более интенсивно. В относительно маленьких группах, например, 1-3 самца на 1-7 самок, самцы показывали менее активное ухаживание за самками по сравнению с большими группами. Очевидно, что самцам в маленьких группах не требуется так часто демонстрировать то, что они “в форме”, поскольку самки, по видимому, узнают конкретных самцов. Когда самец, не принадлежащий к подгруппе, начал ухаживать за одной из самок, уже присутствовавший самец принял перед ним позу в форме буквы “S”, после чего пришлый самец прекратил попытки ухаживания. Самцы, являющиеся инициаторами ухаживания, подходят к самке сзади, предпочтительно, когда она занята в поисках пищи. Как было отмечено выше, во время “пастьбы” самки в основном расположены стационарно.
Наблюдения показывают, что вступительная фаза у гуппи Campoma короче по сравнению с обычными гуппи, в то время как последняя фаза ухаживание, т.е., интенсивное ухаживание, дольше и более интенсивно. Произведя сравнение поведенческих характеристик с P. reticulata (Таблица III), мы записали следующее:
1a. Самец пытается расположить себя под самкой, при успехе его окрас становится темнее.
2a. Самец старается, чтобы его заметили, становясь в позицию “лицом к лицу”.
2b. Самец инициирует демонстрацию в позиции, напоминающей букву “S. Во время подобной демонстрации самец поворачивается к самке обоими боками, как у обычных гуппи.
2c. Наконец, самец кружится вокруг самки и стремится совокупиться при помощи обращенного вперед гоноподия.
Ниже приводится резюме основных отличий в ухаживании обычных гуппи и гуппи Campoma, задокументированная в результате 35 наблюдений:
• Самцы гуппи Campoma чаще ухаживают с позиции снизу в течение первой фазы ухаживания. Самцы обычных гуппи, скорее, подплывают сзади или сбоку от самки.
• Поскольку самки гуппи Campoma не убегают, мы не наблюдали какого-то преследования со стороны самцов. Самки медленно “парят” перед самцами и демонстрируют свою участность. Самки обычных гуппи в относительно ранней фазе ухаживания дают понять, имеют ли они склонность к совокуплению, или нет.
• У гуппи Campoma сравнительно резко можно наблюдать характерный “прыжок демонстрации” во время ухаживания. Мы предполагаем, что подобное поведение не является важным при ухаживанию гуппи Campoma.
• Самки гуппи Campoma отплывают от ухаживающих самцов, когда те делают попытки совокупления, т.е., они избегают ухаживающих самцов сравнительно поздно. Самки же P. reticulata часто убегают в начале ухаживания. Мы ни раз не наблюдали какой-либо агрессии самок гуппи Campoma по отношению к ухаживающим самцам. В естественных условиях, также как и в аквариуме, самки обычных гуппи нападают на настойчивых самцов. Вообще, создается такое впечатление, что самки гуппи Campoma дольше выказывают участие и восприимчивость, отвергая самцов в гораздо более поздней стадии, чем самки обычных гуппи.
• Ухаживание самцов гуппи Campoma относительно спокойное. Более того, самцы пытаются дольше ухаживать за одной и той же самкой и, при неудаче, часто заново пытаются ухаживать за той же самкой.
• Хотя в больших популяциях конкуренция высока, мы никогда не видели, чтобы самец гуппи Campoma пытался ухаживать за самкой, за которой уже ухаживает другой самец. Самцы в большой группе только изредка пытаются подавить друг друга. Мы предполагаем, что внутренняя агрессия между самцами в большой группе не связана с ухаживанием.
• У гуппи Campoma мы также наблюдали случаи совокупления “украдкой”, т.е. попытки совокупления без тщательного ухаживания, но это другой тип совокупления “украдкой”, т.е., мы ни разу не видели случаев совокупления “украдкой” без предварительного ухаживания. Обычные гуппи предпринимают попытки к совокуплению без какого-либо ухаживания (cf. Houde, 1997).
Несмотря на интенсивные наблюдения, не были выявлены какие-то конкретные хищники, нападающие на гуппи. Например, во всех местах, где проводилось наблюдение, молодые гуппи Campoma и подростки располагались близко к рыбам, похожим на представителей рода Rivulus, живущим у берегов реки. Мы ни разу не видели, чтобы Ривулусы нападали на молодых гуппи. В районе Las Aguas des Moises, взрослые гуппи были обнаружены рядом с парой Crenicichla с молодью. Креницихлы не преследовали гуппи и один раз мы видели, как подросток креницихлы буквально проплыл через стаю гуппи. Причины подписания подобного ‘пакта о ненападении’ нам непонятны.