Схема 3. Интенсивность дыхания
растений при снижающемся содержании
кислорода.
a) Fontinalis antipyretica;
b) Lagarisiphon major
(пo Gessner и Pannier, 1958)
Не подлежит сомнению, что кислород в аквариуме выполняет важную функцию. Производители кислорода в аквариуме противопоставлены его потребителям, к которым относятся растения в темную фазу, а также все микроорганизмы. Процент потребляемого кислорода рыбами по отношению к ним сравнительно невелик. В течение дня содержание кислорода в аквариуме вследствие ассимиляционных процессов существенно повышается и к вечеру достигает своей максимальной величины. Затем вода может растворять кислород за счет циркуляции водной поверхности. Как следствие интенсивной ассимиляции иногда наступает перенасыщение воды кислородом на несколько сотен процентов. Так, автор книги в одном пруду, густо поросшем Elodea canadensis, установила концентрацию кислорода в 198%. Но эта величина показывает дисбаланс, а именно: образование кислорода путем ассимиляции в воде происходит гораздо быстрее, нежели его отдача в атмосферу и поглощение организмами в воде. Но перенасыщение подобного рода в аквариуме невозможно. Потребление кислорода организмами растет с повышением температуры, поскольку дыхательный процесс увеличивается соответственно повышению температуры. С другой стороны, величина насыщенности воды кислородом в большой степени зависит от температуры. Она при температуре 20 °С достигает примерно 9,4 мг/л, при 25 °С — 8,6 мг/л и при 30 °С — 8,0 мг/л.
С середины 80-х годов высказываются противоречивые мнения о значении кислорода в аквариуме и его воздействии на рост растений. При этом неоднократно повторялась изложенная одним немецким автором (Krause, 1990) точка зрения, которую многие специалисты уже опровергли убедительными аргументами. Поскольку предлагаемые Krause меры по снижению содержания кислорода очень опасны для всех организмов в аквариуме, я хотела бы перечислить важнейшие аргументы и утверждения, которыми он подкрепляет свои тезисы.
Будто бы низкое содержание кислорода стимулирует существенный рост подводных растений и является ярчайшим признаком аквариумов с хорошо развивающейся растительностью. В аквариумах же с высоким содержанием кислорода, напротив, легко возникает недостаток питательных веществ, и это приводит к приостановке роста. Аквариумы с хорошо растущей растительностью регулярно демонстрируют очень низкое содержание кислорода в 3—4 мг/л (утром) и 6 мг/л (вечером). Следует стремиться к такому содержанию кислорода, чтобы он вечером не превышал 5 мг/л, поскольку растения могут пострадать от высокой концентрации кислорода. Если содержание кислорода превышает эту величину, рекомендуется уменьшить скорость работы фильтра, снизив напряжение, растения интенсивнее подкармливать и высаживать плотнее друг к другу, чтобы способствовать обоюдному затенению. Этот автор в результате собственных измерений установил, что в тропических растительных биотопах содержание кислорода постоянно низкое (от 3,5 до 5,5 мг/л.). Далее он утверждает, что большинство популярных аквариумных рыб привыкает к низкому содержанию кислорода. Пышность популяций водной растительности в природе, по его мнению, в большинстве своем связана с выходом грунтовых вод, поскольку причина заключается в высоком содержании питательных веществ при почти полном отсутствии кислорода в грунтовых водах. Вверх по течению реки возникают весьма заметные лакуны питательных веществ, что препятствует дальнейшему распространению растительности. Таково в общих чертах краткое резюме его важнейших положений.
Ниже будут приведены контраргументы. Они опираются, с одной стороны, на надежные научные сведения, а также многочисленные замеры, проведенные как в аквариуме, так и во множестве природных биотопов большим числом исследователей, среди которых и автор данной книги. Далее, в течение нескольких лет проводились наблюдения за воздействием планомерного повышения с помощью окислителя концентрации кислорода на растительность в аквариуме.
Возражения следующие: научные исследования на многочисленных растениях показывают, что интенсивность дыхания высших водных растений зависит от содержания кислорода в воде. Так, их дыхание падает при снижающемся давлении О2, тогда как перенасыщенная кислородом вода ведет у водных растений к росту их дыхания. Точно так же обстоит дело и с дыханием корней, для которых содержание кислорода может быстро превратиться в ограничивающий фактор, отчего должна быть обеспечена хорошая вентиляция грунта (не только у наземных растений, но у большинства водных). Поскольку интенсивность дыхания растения является индикатором обмена веществ, то есть и скорости его роста, то высокая концентрация кислорода в аквариумной воде имеет положительные последствия.
Неверно, будто тропические растительные биотопы в большинстве своем бедны кислородом. Многочисленные замеры показывают, что в естественных водоемах с густыми популяциями растений содержание кислорода может быть не только низким, а очень высоким, даже превышающим порог насыщенности от 4 до 14 мг/л, в черных водах от 2,3 до 3,5 мг/л (см. Horst, 1986). Далее следует решительно опровергнуть утверждение, будто особая пышность растительности в большинстве случаев обусловлена грунтовыми источниками. Автор данной книги исследовала бесчисленное количество биотопов, с густой растительностью и реки, на многие километры заросшие густыми зарослями водных и болотных растений.
Во время темной фазы растения зависят от доступа кислорода извне. Если концентрация кислорода в аквариуме ночью очень низкая, то она может' упасть до величин, опасных не только для рыб, но и негативно воздействовать на рост растений.
Следствием многих быстрорастущих растений благодаря их интенсивной ассимиляции становится высокая концентрация кислорода в аквариуме; она может рассматриваться как критерий оптимального состояния в аквариуме. Замеры кислорода знаменитых великолепной растительностью "голландских" аквариумов при обычном техническом оснащении, но интенсивном освещении и подкармливании СО2, повышение содержания кислорода примерно на 70% утром до 130% к вечеру. Правда, при этом необходимо дифференцировать и учитывать то, что различная скорость роста отдельных видов растений по-разному влияет на содержание кислорода. В аквариуме с медленно растущими видами концентрация кислорода ниже, нежели в аквариуме с быстро растущими видами.
Дефицит питательных веществ может проявляться как при низких, так и высоких показателях кислорода. Во многих аквариумах содержание кислорода было искусственно повышено окислителями, и за ними наблюдали на протяжении нескольких лет. Отмечалось не только явное улучшение роста, но дополнительно возник положительный эффект, в результате которого отмечалось полное прекращение размножения сине-зеленых водорослей. Взаимосвязь эта прослеживается вполне отчетливо, а вот причины пока не вполне ясны. В обследуемых аквариумах требовалась подкормка удобрениями только изредка (самое большее — раз в месяц), которая была вызвана не окислением питательных веществ, а их повышенным потреблением в результате хорошего роста.
Сокращение выпадающих в осадок питательных веществ, также как лучшее наличие питательных веществ для растений происходит только при таких низких величинах кислорода, которые для всех организмов в аквариуме опасны и даже во многом смертельны. Современные удобрения для растений содержат хелаты (внутрикомплексные соединения), которые связывают легко окисляемые питательные вещества.
Несколько лет назад было научно доказано, что высокое содержание кислорода в воде обладает прямым стимулирующим воздействием на развитие растений, а также является важным фактором для распространения и сплочения внутри биотопа отдельных видов.
Распространение видов семейства Podostemaceae и Hydrostachyaceae, например, ограничивается тропическими водопадами, поскольку интенсивность их дыхания и потребление кислорода крайне высоки. При слишком низких показателях концентрации кислорода растения опускаются на дно, — веская причина, чтобы отказаться от их выращивания в аквариуме. Aponogeton madagascariensis (Kiener 1963) вследствие большой потребности в кислороде обитает только в прозрачных, проточных, а не стоячих водоемах. Можно предположить, что многие водные растения, предпочитающие реки с быстрым течением, выбирают эти биотопы из-за высокого содержания в них кислорода.
О необходимости высокой концентрации кислорода в аквариуме свидетельствуют и другие доводы.
Содержание кислорода в воде имеет фундаментальное значение и для размножения микроорганизмов (например, бактерий), поскольку они отвечают за самоочищение водоемов (окисление вредных веществ в неядовитые конечные продукты). С ростом содержания О2 растет и их количество, а вместе с тем и поглощение кислорода. Следовательно, при высоком содержании кислорода продукты выделения (экскременты рыб, остатки корма, отмершие растения) быстрее окисляются в безопасные вещества. Потому желательно высокое содержание кислорода.
В аквариуме все потребители кислорода (растения, рыбы, микроорганизмы и т.д.) выделяют углекислый газ, один из самых важных элементов для развития растений. Но высокое поглощение кислорода возможно лишь при высоком его содержании. Высокое потребление кислорода приводит не только к улучшению климата питательных веществ, но и падению показателя рН, что в большинстве случаев хорошо.
Существует мало видов рыб, о которых точно известно, что они живут при низком содержании кислорода. Но поскольку в аквариумах содержится много видов рыб, уровень концентрации кислорода должен ориентироваться на наивысшую степень потребления, а не низшую. Слишком низкое содержание кислорода для многих рыб означает стрессовую ситуацию и может рассматриваться как жестокое обращение с животными. Внезапная остановка работы фильтра очень быстро приводит к гибели рыб.
Выводы
Содержание кислорода в воде оказывает на жизнь растений, животных и микроорганизмов важное влияние, поскольку представляет собой решающий фактор для их выживания. Благодаря оптимальному росту растений величина кислорода в аквариуме может вырасти до насыщения примерно в 130%. Это не угрожает ни рыбам, ни растениям. Напротив. Научно доказано, что высокое содержание кислорода в аквариуме благотворно воздействует на все живое, а крайне низкая концентрация кислорода всегда свидетельствует о негативной, неблагополучной среде.
Высокое содержание кислорода в палюдариуме стимулирует более частое снабжение питательными веществами. Но оно главным образом обусловлено оптимальным развитием растений, следствием чего становится повышенное усвоение питательных веществ, и в меньшей степени их выпадением в осадок.
Снижение содержания кислорода всегда означает ухудшение условий среды для всех организмов. Поэтому любые мероприятия, направленные на преднамеренное снижение содержания кислорода, опасны, небиологичны и должны быть обязательно отменены. Следует стремиться к высокому, стабильному содержанию кислорода с минимальной величиной утром 5 мг/л и вечером 8,6 мг/л, которые при 25 °С соответствуют примерно 60 и 100% насыщению. Это может быть достигнуто в первую очередь оптимально ассимилирующими растениями. Затем идут поддерживающие мероприятия, такие как удаление ила и остатков отмерших растений, регулярная подмена воды.