Орхидные (Orchidaceae) – самое многочисленное семейство высших растений, насчитывающее более 600 родов, объединяющих около 30 000 видов. Большая их часть (около 20 000) – эпифиты.

Все орхидеи – однодольные многолетние травянистые растения. Их внешний облик необычайно разнообразен (рис. 12).

По типу ветвления побегов орхидеи обычно подразделяют на две основные группы: симподиальные и моноподиальные (рис. 13).

У симподиальных орхидей верхушечная почка после развития побега отмирает или превращается в соцветие. Новый побег развивается из боковых почек или из почек, расположенных у основания побега. Стебли многих симподиальных орхидей образуют утолщения, называемые бульбами, или туберидиями, которые могут быть образованы одним или несколькими междоузлиями побега и выполняют роль запасающих органов.

Побег моноподиальных орхидей может быть укороченным или сильновытянутым. У растений этого типа боковые побеги и соцветия образуются из почек, закладывающихся в пазухах листьев.

Листья большинства орхидей простые, цельнокрайные, у многих эпифитных видов – кожистые. Листья, так же как и бульбы, являются резервуарами воды и питательных веществ. Наличие бульб и мясистых листьев связано с условиями обитания орхидей. Так, у растений из постоянно влажных местообитаний (например, из горных лесов) листья тонкие.

Среди эпифитных орхидей встречаются как вечнозеленые, так и листопадные растения. У первых листья могут сохраняться несколько лет, вторые – сбрасывают листья после вызревания побега.

Толстые корни эпифитных орхидей выполняют сразу несколько функций: поглощение воды и питательных веществ, прикрепление к растению-хозяину, запасание воды. Все это обусловило их особое строение. У многих видов корни снабжены защитным и запасающим слоем – веламеном; у некоторых – содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. Корневая система онцидиумов, стангопей, катазетумов образует своеобразные "щетки", "бороды", способствующие захвату и накоплению листового спада и других органических остатков, используемых в качестве питательных веществ.

Цветки орхидей поражают разнообразием окраски, формы, аромата. Величина их варьирует от нескольких миллиметров до 20–25см. Они чаще всего собраны в соцветия, но иногда бывают и одиночными. Цветки неправильной формы. Околоцветник яркий, двойной (состоит из наружного и внутреннего кругов). Чашелистики (сепалии) у многих видов одинакового размера и формы. Лепестки разной формы. Два из них (петалии) одинаковые, третий (губа) обычно причудливой формы и ярко окрашен. У многих орхидей имеются нектарники и разнообразные выросты. Для некоторых видов характерны длинные шпорцы. Практически у всех орхидей единственная тычинка; столбик и рыльце пестика, срастаясь, образуют своеобразный орган – колонку. На ее вершине располагаются пыльники с поллиниями – комочками склеенной пыльцы.

Большинство орхидея опыляется насекомыми, а некоторые – птицами. Насекомое, прилетевшее за нектаром, обычно садится на губу цветка. При этом к телу насекомого липким прилипальцем приклеивается поллиний. На следующем цветке поллиний попадает на рыльце, таким образом самоопыление почти полностью исключается. Значительная часть эпифитных орхидей имеет защиту от естественной гибридизации: разные виды зацветают в различное время, растения одного вида – синхронно.

Цветение чаще наблюдается в сухой сезон, когда более активны насекомые. Иногда стимулировать его может резкое изменение условий (температуры, влажности). В культуре большинство видов цветет в течение 2–3 месяцев.

Многие эпифитные орхидеи, обитая в довольно жестких условиях, выработали в ходе эволюции сложные защитные приспособления. Одним из них является САМ-обмен (кислотный метаболизм крассулациевых).

В разное время суток соотношение процессов фотосинтеза и дыхания большинства растений изменяется. Днем преобладает процесс фотосинтеза, в ходе которого растения усваивают углекислый газ и воду, преобразуя их в органические вещества и выделяя кислород. Ночью преобладает процесс дыхания, сопровождающийся расходованием органических веществ и выделением углекислоты. В условиях тропического леса днем создается дефицит углекислого газа, а ночью – концентрация его повышается, поэтому в процессе эволюции некоторые растения приобрели САМ-обмен – способность в ночное время запасать углекислый газ, необходимый для построения углеводов. Отличительной особенностью орхидей с таким типом обмена являются мясистые листья. В сухой период устьица у них закрыты и днем, и ночью, растение живет за счет ранее накопленной углекислоты.

Другим важным приспособлением орхидей является наличие микоризы, которая образуется в результате заселения корней орхидей некоторыми видами микроскопических грибов. Такой симбиоз является взаимовыгодным: орхидея и гриб обмениваются дефицитными питательными веществами. В частности, грибы микоризы переводят некоторые вещества в доступную орхидее форму и снабжают ее биологически активными веществами (витаминами, стимуляторами роста). Наличие микоризы облегчает питание эпифитов, это еще один способ приспособления к условиям окружающей среды и более эффективного их использования. В период покоя растений микориза может погибать. В настоящее время установлено, что микориза необходима для прорастания семян многих орхидей, в то время как взрослые растения могут обходиться без нее.

Важным условием успешной культуры орхидей является учет цикличности их развития. Полный цикл развития растения включает ряд периодов, каждый из которых характеризуется различными потребностями во влаге, свете, минеральном питании. Так, в период роста растения требуют нарастающего количества света, тепла, минерального питания с определенным соотношением основных элементов. После окончания роста потребление воды уменьшается, растение нуждается также в меньшем количестве минерального питания.

Цикл развития многих орхидей включает фазу покоя. У видов, происходящих из мест с ровным климатом, этот период выражен слабо. У других растений он проявляется очень резко, а иногда имеются даже два периода покоя в течение одного года. Интенсивность обменных процессов в эти периоды резко снижается. Соответственно уменьшается потребность во влаге и минеральном питании. В то же время потребность в освещении может сохраняться достаточно высокой.

Продолжительность отдельных периодов зависит как от биологических особенностей растения, так и от условий содержания. Изменяя эти условия, можно до некоторой степени управлять развитием растения. Так, например, теплое и влажное содержание в период покоя приведет к несвоевременному, неподготовленному росту. В результате прирост окажется слабым, неспособным к цветению, будет подвержен заболеваниям и поражению вредителями.

Помимо сезонных изменений важно учитывать и суточную динамику жизненных процессов. Интенсивность определяют условия среды. В неблагоприятных условиях – при плохом освещении, высокой ночной температуре – дыхание может преобладать над фотосинтезом, а это приведет к истощению растения. В зависимости от положения на дереве различают веточные, коровые и гумусовые эпифиты.

Веточные эпифиты растут на мелких ветках деревьев. Это обычно маленькие растения, располагающиеся под защитой листвы. Коровые эпифиты – крупные растения, они закрепляются в верхней части ствола или на крупных, высоко расположенных скелетных ветвях. Гумусовые эпифиты укрепляются в кроне в развилках крупных ветвей при накоплении на них слоя гумуса (рис. 14).

Различное расположение орхидей на дереве существенно влияет на условия их обитания. Например, эпифиты, расположенные на конце верхней ветви, хорошо освещены, испытывают интенсивное движение воздуха, большие суточные колебания температуры и влажности, имеют скудное минеральное питание. Наиболее обеспеченные питательными веществами гумусовые эпифиты оказываются, как правило, в тени с меньшими суточными перепадами температуры и влажности. Все это следует учитывать, моделируя условия для своих растений.

Часто эпифиты располагаются на боковых и нижних сторонах крупных горизонтальных ветвей деревьев. Происходит это потому, что сверху растения уничтожаются животными.

Во влажных (облачных) горных лесах различия между наземными и эпифитными растениями сглаживаются: эпифитные орхидеи часто поселяются на замшелой почве, камнях, в то время как наземные могут прекрасно развиваться на замшелых стволах деревьев. Такое размещение можно объяснить относительно однородными условиями в лесах данного типа, где высокая влажность наблюдается и у поверхности земли, и на вершинах деревьев; мало различаются и световые условия.

Эпифитные бромелии – многолетние травы с укороченным стеблем (за исключением рода тилляндсия, где у некоторых видов стебель удлиненный (Т. latifolia). Листья бромелии собраны в розетку, корневая система у большинства видов развита слабо, а у некоторых взрослых растении отсутствует вовсе, как, например, у Т. usneoides.

Корневая система многих эпифитных бромелии из родов эхмея, биллбергия, тилляндзия, вриезия служит в основном для прикрепления растений к субстрату и в значительной степени утратила функции поглощения воды и питательных веществ. У этих растений корни обычно малочисленные, но очень прочные и, благодаря выделяемым ими специфическим веществам, крепко прикрепляют растения даже к гладким поверхностям. Эта биологическая особенность позволяет бромелиям заселять такие непригодные для развития других растений места, как, например, скальные выходы, где кроме них поселяются только мхи и лишайники. Но если корневая система работает слабо, за счет чего развивается вегетативная масса эпифитных бромелий?

Розетка зеленых листьев представляет собой воронку. Листовые пластинки более или менее расширяются к основанию листа и плотно прилегают друг к другу, образуя чашу. Внутри чаши находится вода, в которой собираются различные растительные остатки и продукты их разложения, дающие растению все необходимые элементы питания. Запас воды в растениях разных групп, возраста и в зависимости от условий обитания различен и может колебаться от нескольких десятков миллилитров до 20 л у представителей рода гломеропиткерния.

Резервуары могут быть едиными для всего растения (например, у представителей рода биллбергия), а могут образовываться у основания каждого листа и не сообщаться с соседними емкостями.

Заполнение резервуаров водой происходит во время дождей. Эффективному сбору воды способствует очередное расположение листьев, их желобчатая конструкция. Благодаря такой системе самообеспечения растения питательными веществами и водой бромелии могут не только переживать длительный сухой период, но и нормально развиваться в условиях пониженной влажности воздуха. Экономия влаги у бромелиевых из родов биллбергия, эхмея, гузмания и некоторых других достигается еще и за счет того, что их листья покрыты мощной кутикулой* и чешуйками, которые снижают испарение и уменьшают нагрев растения солнечными лучами.

* Тонкая наружная пленка, покрывающая кожицу растения; пропитана веществом, непроницаемым для воды и газов.

Еще одна уникальная группа растений – атмосферные бромелиевые. Они также ведут эпифитный образ жизни, но их розетки не приспособлены для сбора воды. Их листья покрыты волосками, которые не только активно впитывают дождевую воду и росу, но и поглощают влагу из воздуха. В качестве примера можно привести Т. purpurea, растущую в Перуанской пустыне, где практически не выпадают осадки, но ветрами с океана постоянно поддерживается высокая влажность воздуха – 90% и более. Типичным примером атмосферного растения является Т. usneoides (луизианский мох), которая, в отличие от подавляющего большинства бромелиевых, растет в виде тонких, достигающих в длину 8 м побегов, свисающих с ветвей деревьев и скал. Это растение не имеет корней и, по мнению многих ботаников, является ювенильной формой: проростком, который "забыл" свою нормальную, взрослую, форму и растет, цветет и плодоносит, имея такой нехарактерный для бромелиевых внешний вид. Предполагается, что питательные вещества это растение получает с дождевой водой, которая смывает и растворяет в себе пыль, растительные остатки, продукты выделений микроорганизмов и водорослей, поселяющихся на поверхности листьев.

По внешнему виду бромелиевых можно приблизительно судить об условиях их существования. Нежные листья чаще встречаются у растений, требовательных к повышенной влажности воздуха. Бромелии, живущие под пологом леса в затененных местах, имеют более многочисленные и широкие листья. Жесткие кожистые листья с шипами по краям характеризуют ксерофитные растения*.

* Растения, приспособленные к жизни в условиях недостатка влаги, преимущественно в пустынях, полупустынях и степях.

Цвет листьев эпифитных бромелиевых варьирует от серого до темно-зеленого, очень красивы виды с рисунком на листьях (продольные и поперечные полосы, пятна разного оттенка и формы). Листья центра розетки многих растений родов гузмания и неорегелия перед цветением приобретают яркую окраску (в основном красную).

Особенно привлекательны бромелии в период цветения. Цветки у большинства растений обоеполые, но у некоторых видов, например у представителей рода криптантус, они бывают тычиночные и пестичные – это двудомные растения.

Чаще всего цветки собраны в соцветия (самой разной формы), хотя есть виды (Tillandsia usneoides), у которых цветки одиночные. Соцветия бромелий – колосовидные, головчатые, простые и сложные кисти, метелки – обычно имеют хорошо развитые, яркоокрашенные прицветники**. У некоторых бромелиевых цветочный стебель сильно укорочен и соцветие сидит в центре розетки листьев, окруженное "покрывалом" из яркоокрашенных прицветников. Удлиненные цветочные стебли могут нести листовидные стерильные прицветники (брактеи), отличающиеся от обычных листьев окраской и размерами. Многим бромелиям красочность в период цветения придают не сами цветки, а брактеи. Форма, размер и окраска брактеи разнообразны. Яркоокрашенные брактеи зачастую более декоративны, чем сами цветки, которые на их фоне часто малозаметны.

** Кроющие листья, из пазухи которых выходят цветки.

По форме соцветия можно определить род бромелии: соцветие – кисть – специфический признак родов биллбергия и эхмея (к последнему относится более 170 видов растений); у родов тилляндсия (более 400 видов) и вриезия (265 видов) соцветие – двурядный колос; роду гузмания (130 видов) свойственно головчатое соцветие, погруженное в розетку листьев; роды неорегелия и нидуляриум, содержащие соответственно 80 и 30 видов, имеют соцветие-головку, расположенное глубоко внутри розетки листьев.

В природе цветки бромелиевых опыляются насекомыми и птицами колибри. Некоторые виды из родов вриезия и биллбергия, а также несколько других растений являются самоопыляемыми.

Завязь у представителей семейства бромелиевых трехгнездная. В подсемействе bromeliocideae (роды нидуляриум, биллбергия) завязь нижняя, плод – ягода; в подсемействе tillandsioideae (роды тилляндсия, вриезия) завязь верхняя, плод – коробочка.

Мелкие семена, развивающиеся в плодах типа коробочка, обычно снабжены лопастями (крылатками) или хохолковидным пучком волосков.

Почти все бромелии – поликарпические растения (цветут ежегодно), лишь некоторые тилландзиевые являются монокарпическими (цветут один раз в жизни и после созревания семян погибают).

Кому из нас не доводилось, гуляя в лесу, забредать в сырые тенистые места, заросшие папоротниками. Изящные, сильно рассеченные листья папоротников – неотъемлемый элемент лесных пейзажей. И не сразу вспоминаешь, что это представители древнейшей группы растений, берущей начало 390 млн. лет назад с девонского периода палеозойской эры.

Еще в каменноугольный период сплошным ковром покрывали они землю и оказали решающее влияние на процесс дальнейшей эволюции растительного мира.

Папоротники продолжают процветать и теперь. Около 300 родов и более 10000 видов их распространено по всему земному шару, начиная с пустынь и тундр и кончая рисовыми полями. "Ровесники" этих растений – хвощи и плауны – переместились в наше время на очень скромные места как по количеству видов, так и по плотности в биоценозах, папоротники и по сей день играют значительную роль в растительных сообществах.

Приспособление к жизни в самых различных условиях способствовало созданию множества жизненных форм, различающихся по внешнему виду, размерам и физиологическим особенностям.

Папоротники – в подавляющем большинстве наземные растения или эпифиты, но есть небольшие группы водных папоротников – это сальвиния, азолла, некоторые виды марсилий и цератоптерисов.

Размеры варьируют от нескольких миллиметров, как, например, у трихоманеса Гебеля (Trichomanes goebelianum), длиной 3–4мм,– настоящего карлика среди сосудистых растений, и до 20 м у представителей рода циатея – древовидных папоротников влажных горных тропических лесов.

В цикле развития папоротников есть два резко отличающихся друг от друга поколения: бесполое и половое. То, что мы обычно называем папоротником,– бесполое поколение (спорофит).

Из колоссального количества спор, образующихся на листьях (ваях) спорофита, лишь незначительное число попадает в благоприятные условия и дает начало новым растениям.

Для прорастания спор требуются высокая влажность, тепло и свет – споры большинства папоротников в темноте не прорастают.

Из спор вырастает гаметофит (заросток) – маленькое растеньице, совершенно не похожее на спорофит. Это очень разнообразные по своей форме и размерам образования от яйцевидных до линейных, часто дихотомически ветвящиеся. Они бывают надземными и подземными, содержащими хлорофилл (у подавляющего большинства папоротников), и бесхлорофильными у представителей ужовниковых (в этом случае отмечается микоризообразование).

После образования гаметофита на нем формируются половые органы: мужские (антеридии) и женские (архегонии). Оплодотворение происходит лишь при высокой влажности воздуха и наличии воды на поверхности гаметофита, так как сперматозоиды от антеридия к архегонию могут передвигаться только в воде.

После оплодотворения начинается развитие спорофита.

Некоторые виды папоротников имеют приспособления и для вегетативного размножения. Так, у представителей рода асплениум (A. bulbiferum и A. viviparum) на листьях образуются выводные почки, из которых развиваются дочерние растения, эта же особенность присуща и камптосорусам (выводные почки у них помещаются на концах листьев).

В комнатных условиях обычно выращивают тропические и субтропические папоротники (рис. 19), среди которых наибольший интерес представляют эпифитные виды.

В тропическом лесу папоротники встречаются в нижнем и верхнем ярусах. Папоротники нижнего яруса представлены в основном нежными тонколистными формами, требующими для роста и развития очень высокую влажность воздуха (около 100%). Они нетребовательны к свету, растут в тенистых местах вдоль рек, ручьев и других водоемов. Большинство представителей этой группы относится к семейству гименофилловых (пленчатолистных), которое включает около 700 видов из родов гименофиллум и трихоманес.

В основном это эпифитные папоротники, и только отдельные виды поселяются на почве. Для выращивания в комнатных условиях эта группа папоротников крайне сложна, требует больших знаний, опыта и энтузиазма. Содержать их можно только в комнатных теплицах при постоянно высокой влажности воздуха и рассеянном свете.

Эпифитные папоротники верхних ярусов размещаются по всему профилю леса вплоть до самых верхних ветвей деревьев. Они менее требовательны к условиям влажности и нуждаются в более высокой освещенности.

Многие виды этих папоротников начинают свой рост на ветвях деревьев под покровом мхов. В период обильного выпадения осадков споры прорастают и формируется заросток. Влаги, которую накапливают и удерживают в своей подушке мхи, бывает достаточно для оплодотворения и развития спорофита. В дальнейшем низкая влажность воздуха уже оказывает меньшее влияние на развитие растения.

В процессе борьбы за существование папоротниковидные выработали различные приспособления для формирования питательных субстратов. Одним из наиболее интересных является так называемая гнездовая форма, характерная, например, для асилениума гнездового (Asplenium nidus). Этот папоротник имеет жесткие кожистые листья, растущие воронкой из укороченного стебля. Между листьями застревают растительные остатки (опавшая листва, ветки и др.), попадающие туда с водой и ветром, они перегнивают, растение пронизывает их корнями и удерживает. Таким образом накапливаются питательный субстрат и вода. Подвешенные "запасы" почвы могут достигать нескольких сотен килограммов и служить источником питания не только данному папоротнику, но и многим другим растениям.

Иное приспособление образуют папоротники из рода платицериум. Листья у них двух типов: округлые кожистые, плотно прилегающие нижней частью к стволу и образующие карман, в котором происходит накопление гумуса, и спороносные, имеющие форму рогов оленя, за что этот папоротник получил название "олений рог".

Приспособления для запасания питательных веществ есть также и у представителей рода дринария: листья этих растений расширяются у основания и образуют корзинку, в которой накапливаются гумус и влага.

Одним из способов выживания в сухих условиях произрастания является наличие цельных кожистых листьев (обычно небольших размеров), покрытых густыми волосками, что резко уменьшает испарение. Это характерно для некоторых видов полиподиумов и асплениумов. Накопление и сохранение влаги происходит также в толстых мясистых корневищах. Питание эти папоротники получают за счет значительного развития корневой системы, которая оплетает ствол и ветви и способна на больших площадях собирать питательные вещества из растительных остатков, застревающих в корнях, и тонкого слоя гумуса под покровом мхов.