Бакопа Каролинская (Васора caroliniana)
в одном из биотопов в Мексике
под интенсивными солнечными лучами

Свет для многих процессов роста и развития растения имеет огромное значение, поскольку является незаменимым источником энергии. Он оказывает важное влияние на морфологию и анатомию, а также фотопериодизм растений.

Замеры освещенности на естественных участках тропических и субтропических водных и болотных растений крайне важны для расширения знаний о потребностях различных аквариумных растений. Интенсивность и длительность освещения в природе не беспрерывна, как в аквариуме. Она изменяется в течение дня, зависит от времени года и географической широты.

В воде излучение слабее, чем в воздухе. Длинноволновые тепловые лучи поглощаются уже в первых миллиметрах верхнего слоя, а большая часть инфракрасного излучения в верхних сантиметрах воды. На глубину примерно одного метра доходит не более половины излучения. Для необходимого фотосинтеза водных растений потребный диапазон расположен между 380 и 780 nm и с увеличением глубины поглощается еще больше.

На абсорбцию света и его спектр существенно влияют содержащиеся в воде цветные и замутняющие вещества (частички гумуса, планктон, водоросли, вымываемые течением взвеси и т. п.). Например, в воде, окрашенной гумусом в желтый или коричневый цвет, происходит не только сильное поглощение света, но и смещение его спектрального состава, вследствие чего на большую глубину проникает уже не голубой, а желтый цвет.

Насыщенность воды лучами зависит от угла падения. При высоком положении солнца отражение настолько мало, что свет проникает в воду почти беспрепятственно; при низком, наоборот, отражение увеличивается, большая часть света в воду не попадает. Такое сильное отражение водной глади при низком положении солнца способствует тому, что для подводных растений с определенной глубины долгота дня короче, чем для земных видов.

Хотя световой климат тропиков в целом не отличается от регионов средних широт, все же существуют некоторые различия. Во-первых, в тропиках солнце восходит и садится значительно быстрее, во-вторых, интенсивность излучения в тропиках в целом выше и в полдень при безоблачном небе может достигать свыше 150 кЛк, тогда как в наших широтах едва 100—120 кЛк. Далее, чем ближе к экватору долгота дня в зависимости от времени года колеблется очень мало и достигает почти 12 часов.

На освещенность существенно влияет степень облачности. Для растений, растущих под водой, интенсивность освещенности снижается уже упомянутыми отражением от водной поверхности, а также возможным рассеиванием света плавающими растениями. Только немногие высшие растения способны в прозрачной пресной воде проникать на глубины 3—10 м. На глубине примерно в 30 м встречаются только сообщества водорослей. Для видов, растущих на больших глубинах, существенно меняется количество и качество света. Но большинство аквариумных растений в своих естественных условиях растут либо на поверхности воды, как болотные, либо встречаются на глубине до 30 см и погружаются глубже лишь при паводках. Большая часть аквариумных растений в своих естественных биотопах населяет незатененные или полузатененные участки. Хотя вследствие отражения, а также с увеличением глубины свет абсорбируется и водным растениям для фотосинтеза достается меньше света, нежели наземным. Тем не менее, освещенность аквариумных растений в естественных условиях все же существенно выше, нежели в аквариуме.

В этой связи интересно, что процесс фотосинтеза растений не напрямую связан с повышением интенсивности света, а с кривой оптимумов температуры. Так что для каждого вида растений может быть составлена видовая кривая оптимумов света. При возрастающей интенсивности свет лишь до определенной области (оптимума) демонстрирует повышение ассимиляционной деятельности, затем кривая более не растет или снова падает, что предположительно связано с другими ограничивающими факторами, например, температурой или содержанием СО₂.

Различают растения сильной освещенности, или солнцелюбивые и растения слабой освещенности, или тенелюбивые. Тенелюбивые растения имеют то преимущество, что они способны лучше использовать пониженную интенсивность освещенности. Они достигают наивысшей ассимиляции уже при слабой освещенности. По этой причине тенелюбивые растения могут расти в сравнительно темных биотопах и лучше развиваться при слабом свете. Характерным признаком являются крупные и широкие листья, какие, например, встречаются у широколиственных видов Cryptocoryne и Barclaya motleyi. Тенелюбивые растения погибают, если подвергаются сильному облучению. Напротив, солнцелюбивые растения нуждаются в интенсивном облучении и благодаря повышенному фотосинтезу используют его лучше. Они погибают, если слабо освещены.

Таблицы оптимумов света или соответственно ассимиляции аквариумных растений демонстрировались лишь в единичных случаях, так что крайне малое число видов может быть с уверенностью отнесено к тене- или солнцелюбивым. В Марбургском университете были построены кривые фотосинтеза Anubias bartei var. nаnа и Васора caroliniana. В результате было установлено, что A. bartei var. nаnа является типичным тенелюбивым растением, а В. caroliniana, напротив, солнцелюбивым (Sauer, 1989).

Кроме того, внутри этих обеих групп имеются весьма различные реакционные формы, которые либо наследственно зафиксированы, либо модифицируемы окружающей средой. Gessner (1955) исследовал ассимиляционную производительность множества растений и установил, что используемые для опытов популяции Аропоgeton madagascariensis и Elodea canadensis относятся к тенелюбивым растениям, но, тем не менее, реагируют по-разному. При интенсивном освещении в 110 кЛк свыше нескольких часов и при постоянной температуре Elodea canadensis демонстрирует равномерный темп ассимиляции. Напротив, в подобных условиях Aponogeton madagascariensis уже через час снижает ассимиляционную производительность.

Значительно большее число аквариумных растений в соответствующих экспериментах проявили себя как солнцелюбивые и только сравнительно небольшой круг видов, к которым относятся некоторые виды криптокорин и анубиасов, относятся к тенелюбивым. Но поскольку для аквариумных растений не проводилось подобных научных исследований, которые способствовали бы точной их классификации на тенелюбивые и теплолюбивые растения и их реактивные формы, все эти предположения остаются субъективными и гипотетическими. Но опыт культивирования и исследования в естественных биотопах учат нас тому, что большинство аквариумных растений при интенсивном освещении развиваются значительно лучше, чем при слабом свете. Поэтому вряд ли стоит опасаться, что слишком яркое освещение в аквариуме может повредить большинству культивируемых видов. Напротив, намного выше опасность, что при слабом освещении ассимиляция некоторых растений настолько упадет, что не будет доходить до точки компенсации, в которой усвоение СО₂ (фотосинтез) и СО₂-выделение (дыхание) одинаково высоки, после чего в конце концов начнется отмирание растения.

С другой стороны, нельзя упускать из виду, что растения в своих биотопах обладают способностью приспосабливаться к различной освещенности и качеству света внутри определенных границ. Так, например, у растений на больших глубинах по сравнению с особями, растущими на поверхности, сниженное дыхание. Также и высшие растения реагируют на различные условия освещенности образованием разнообразных анатомических и морфологических форм.

Аквариумистам хорошо известны свойства сальвинии: если отростки культивируются при интенсивном освещении, то у них формируются мощные листья в форме лодочки и кулечка, тогда как у форм, произрастающих в тени, листья намного меньше и располагаются по поверхности плоско. Gessner (1955) сообщает об образовании солнце- и тенелюбивых форм у многих видов. Например, у тенелюбивой формы Lagarosiphon major в отличие от солнцелюбивой меньшая ветвистость, что наблюдается и у других высших растений. Lobelia dortmanna на снижение интенсивности освещения реагирует более удлиненными раскидистыми листьями. Недостаток освещения подавляет у Utricularia intermedia формирование ловчих пузырьков. Многие быстрорастущие растения реагируют на дефицит света характерными изменениями, прояв-ляющимися, например, в длинных ответвлениях и удлиненных черенках листа, а также мелких плоских листьях.

У автора имелась возможность, благодаря любезной помощи Karlheinz Sauer и фирмы "Осрам" произвести замеры освещенности природных биотопов с помощью прибора "оптроник" на Мадагаскаре и Эквадоре.

Результаты замеров освещенности показывают, что водные и болотные растения, которые растут в биотопах под прямым солнцем на воде или на небольшой глубине, получают в течение дня по сравнению с аквариумом очень сильное, но в зависимости от облачности и времени суток неустойчивое облучение. Хотя в полузатененных участках средние величины существенно ниже, однако, в большинстве они значительно выше величин, которых можно достичь в аквариуме. В сильно затененных биотопах, напротив, даже при ясном небе на поверхности воды освещенность достигает максимум 3.000 лк, которая с увеличением глубины снижается. Так, Horst (1986) в сильно затененном участке криптокорин на юге Таиланда в солнечный день зафиксировал в 15 ч. на поверхности воды 1.500 лк, на глубине 20 см 600 лк, а на глубине 40 см только 120 лк. В биотопе Cryptocoryne cordata (тип С. siamensis) на участках, удаленных на сотни метров друг от друга, были замеры от 50 лк в глубокой тени до 40000 — на ярком солнечном свете.

Замеры освещенности