Тропический лес... Со всех сторон огромные деревья. Снизу их гладкие стволы кажутся колоннами, упирающимися в сплошной зеленый свод. Здесь всегда полумрак – только 1 % солнечного света проходит сквозь плотную листву.

Позвольте, но где же буйные тропические заросли? Лишь небольшие папоротники и мхи покрывают нижнюю часть древесных стволов, да еще из последних сил тянутся вверх, к свету, чахлые, бледные молодые деревца. Другой растительности в нижнем ярусе дождевого тропического леса нет.

На опушках, полянах и по берегам лесных рек растительность несравненно богаче. Вот где переплетенные лианами и почти непроходимые для человека дебри, в которых щебечут птицы, порхают пестрые бабочки, цветут яркие цветы. Кажется, что вся сила тропической природы сосредоточена именно здесь, на самом же деле это впечатление обманчиво. И тропический лес полон жизни. Только искать ее надо не в нижнем ярусе – она сосредоточена выше – на высоте 20–30 м над землей. Там, в кронах лесных великанов, по оценкам некоторых ученых, обитает до 40% всех известных на планете видов животных и растений. Представьте себе: сплошной зеленый полог со своим животным и растительным миром, парящий над поверхностью планеты и опирающийся на нее только стволами-подпорками. Целый населенный континент, вознесенный на головокружительную высоту!

Необычен этот подвешенный над землей мир. Здесь обитают животные, которые, оказавшись на земле, не могут сделать ни одного шага. Живут птицы, птенцы которых, еще не научившись летать, уже свободно перемещаются с ветки на ветку, цепляясь коготками, расположенными на крыльях. Лягушки там откладывают икру в небольшие водоемчики, образующиеся в пазухах листьев, насекомые похожи на зеленые листья, а в дуплах деревьев иногда обитают рыбы...

Приют и пищу всем этим странным животным дают эпифитные растения. Сами они тоже во многом необыкновенны, но перед тем как познакомиться с ними поближе, давайте выясним, что же заставило растения, которым, казалось бы, самой природой предназначено расти на земле, превратиться в лесных верхолазов.

Всем растениям для жизни необходим свет. Конкуренция за него в тропическом лесу очень высока. В нижних ярусах леса света постоянно не хватает, и большинство растений просто не в состоянии выжить. Эволюция трав в этих условиях пошла в нескольких направлениях.

Часть видов осталась жить в нижнем ярусе леса, адаптировавшись к условиям пониженной освещенности. Другие растения были вытеснены на опушки, речные поймы или прогалины, образовавшиеся в результате падения огромных деревьев. Третьи – выработали способность карабкаться на другие растения, обвивая их гибким стеблем и цепляясь за ветви и неровности коры усиками, черешками листьев, корнями и колючками,– это известные всем лианы, число их в тропическом лесу колоссально и без упоминания о них не обходится ни один рассказ о путешествиях в тропиках. И наконец, некоторые растения перешли на эпифитный образ жизни: совсем оторвались от почвы и приспособились существовать на других, более крупных растениях.

В тропическом лесу эпифиты обитают как в самых верхних ярусах, так и в подлеске, условия освещенности в котором все же несколько лучше, чем на уровне почвы. Впрочем, далеко не все эпифиты всю свою жизнь проводят высоко на деревьях. Многие из них вначале существуют как обычные наземные растения и только потом, разрастаясь и образуя верхушечные побеги, прикрепляются к дереву и переходят на эпифитный образ жизни.

Подобный способ существования свойствен многим лианам и небольшим растениям, обитающим в густых зарослях кустарника, характерных для тропических районов. Другие растения, наоборот, начав жизнь как эпифиты, в дальнейшем образуют длинные корни, достигающие почвы. Укоренившись, они начинают стремительно расти и нередко полностью "поглощают" дерево, послужившее им опорой. Такой тип роста характерен, в частности, для многих фикусов.

Эпифиты и близкие к ним по строению растения способны произрастать в горах на отвесных скалах и каменных осыпях. Мы не будем специально выделять группу тропических скальных растений (петрофитов), а просто укажем при описании конкретных родов и видов эпифитных растений, где они чаще встречаются – на деревьях или на скалах. Тем более, что провести точную границу между эпифитными, скальными и наземными растениями (терофитами) достаточно трудно: существует множество переходных форм. Об этом надо всегда помнить и не удивляться, когда какое-то растение, в природе произрастающее на земле, в комнатных условиях выращивают как эпифит, или, наоборот, казалось бы типичный эпифит культивируют как наземный вид. Но не будем забегать вперед, а остановимся на специфических особенностях эпифитов, позволяющих выделить эту группу из множества существующих жизненных форм растении.

Морфологические признаки растения и особенности его биологии являются как бы отпечатком условий, в которых это растение обитает. И эпифиты, ведущие столь необычный образ жизни, в процессе эволюции приобрели целый ряд интереснейших приспособлений, обеспечивающих их выживание и успешную конкуренцию с другими растениями тропического леса.

Мы уже рассказали о том, каким образом эти, часто довольно крупные растения умудряются взлететь на высоту до 60 м над уровнем почвы. Собственно, летать умеют семена многих растений. Достаточно вспомнить повсеместно растущие одуванчик и клен, крылатки которых разносятся ветром на десятки и сотни метров. В этом смысле эпифитные растения ничего нового не изобрели, но если для наземных растений летающие семена лишь один из способов расширения ареала, то для эпифитов способность семян к полету – важнейшее приспособление, обеспечивающее выживание всего вида в целом.

Для полета многие семена эпифитов снабжены специальными "устройствами", увеличивающими парусность,– различными хохолками или крылатками. Некоторые эпифитные растения, например орхидеи, имеют столь мелкие семена, что они свободно летят по ветру без всяких дополнительных приспособлений. Конечно же, при таком способе расселения далеко не все семена попадают в условия, благоприятные для прорастания, но этот недостаток компенсируется их количеством – в одной семенной коробочке орхидеи бывает по нескольку миллионов семян!

Впрочем, расселению семян эпифитов способствует не только ветер. Многие из них переносят с дерева на дерево птицы. Так распространяются кактусы-рипсалисы, некоторые геснерии и бромелии.

Иногда не только семена, но и сами растения умудряются "перепархивать" с дерева на дерево. Чаще всего путешествуют проростки: их нередко переносят с места на место птицы или другие животные, живущие в пологе леса или собирающие там материал для своих гнезд. Рекордсменом-путешественником среди эпифитов следует признать тилляндсию (Tillandsia usneoides), которую часто называют луизианским, или испанским, мхом. Сразу нужно оговориться: ко мхам это растение не имеет никакого отношения, а принадлежит к обширному семейству бромелиевых, к которому, в частности, относится ананас. Цветки у тилляндсии мелкие, семян образуется немного. Несмотря на это, распространена она очень широко и обязана этим отнюдь не семенам.

Сильно разросшиеся экземпляры этого растения свисают с ветвей деревьев длинными космами, которые окрашены в серебристо-серый цвет, и издалека очень напоминают некоторые виды лишайников. Ветер треплет и разрывает свободно свисающие "бороды" тилляндсии, забрасывая отдельные клочья на соседние деревья. И они преспокойно начинают расти на новом месте. Кусочки растения переносят на довольно значительные расстояния птицы: мягкая и гигроскопичная бромелия – идеальный материал для строительства гнезд.

Но как ни интересен способ расселения тилляндсии, он нетипичен для большинства эпифитных растений. Основным приспособлением, обеспечивающим проникновение в кроны деревьев, остаются семена.

Эпифитные растения имеются только среди семейств, представители которых обладают семенами, приспособленными к полету или переносу животными. Среди семейств, чьи представители имеют тяжелые семена, например среди бобовых, эпифитов практически нет. Именно наличие приспособлений, облегчающих распространение семян, и позволило тем или иным представителям различных семейств перейти на эпифитный образ жизни.

Читатели, хорошо знающие ботанику, дойдя до этого места, немедленно возразят нам, что такие обширные семейства, как мятликовые или астровые, не имеют эпифитных видов, хотя семена их хорошо приспособлены к полету или переносу животными. Действительно, наличие соответствующих средств распространения является всего лишь одним из необходимых эпифитам свойств. Что из того, что семя какого-то растения взлетело высоко над землей и оказалось заброшенным на вершину дерева? Этого явно недостаточно. Оно должно еще суметь там удержаться, прорасти, развиться во взрослое растение, образовать семена или споры, которые могли бы разлететься по соседним деревьям и дать начало новым росткам. Пройти этот путь способны далеко не все виды, имеющие летающие семена. Здесь нужны особые приспособления, позволяющие существовать в совершенно необычных условиях. Их наличие и отличает истинно эпифитные растения от случайных "гостей", волею случая заброшенных в крону дерева.

Во-первых, начавшее прорастать семя эпифитного растения должно надежно закрепиться на стволе, ветви или скале. Для этого необходима хорошо развитая корневая система. Даже крохотные, меньше булавочной головки, проростки орхидей на самых ранних фазах своего развития быстро образуют массу корневых волосков – ризоидов, помогающих им удержаться. А задача это, надо сказать, не простая. Над тропическим лесом проносятся всесокрушающие ураганы, с корнем вырывающие из земли огромные деревья. Массы воды обрушиваются на лес в период дождей, но малюсенькие проростки эпифитов крепко держатся за жизнь, выпуская корешок за корешком, цепляясь за мельчайшую трещинку коры или камня.

Взрослые эпифитные растения имеют огромную корневую систему. При этом у многих ароидных и орхидей она четко подразделяется на питающие и прикрепляющие корни, различающиеся по своим функциям и строению. Например, у многих орхидей прикрепляющие корни имеют плоскую, лентовидную форму, что обеспечивает наибольший контакт с опорой. Прикрепляющие корни обычно накрепко присасываются к коре дерева или скале и растут не вертикально вниз, а как бы ползут по опоре, следуя углублениям коры, нередко они растут параллельно друг другу, образуя широкую (до 10см) ленту. Иногда один из растущих рядом корней отделяется от общей ленты и описывает петлю вокруг ветки. Особенно это характерно для растений с длинным, ползучим стеблем – некоторых ароидных, ванили. В результате такого роста корней стебель растения оказывается по всей длине как бы привязанным к стволу или ветви дерева.

У некоторых представителей семейства бромелиевых специализация, связанная с эпифитным образом жизни, зашла так далеко, что их корни полностью утратили способность усваивать питательные вещества и воду. Единственной их функцией стало надежное закрепление растения. По внешнему виду, да и по прочности, такие корни больше всего напоминают проволоку, и для того, чтобы их оборвать, приходится затратить немало усилий.

Многие эпифиты, растущие в листопадных лесах, из-за того, что их корневая система ежегодно покрывается все новыми и новыми слоями опада, образуют дыхательные корни, растущие вертикально вверх. Такой характер развития корневой системы позволяет растению освоить новые слои свежего субстрата и обеспечить остальные корни необходимым для дыхания кислородом.

В некоторых случаях, корневая система эпифитов способна выполнять совсем неожиданные функции, например защищать растение от врагов. Для этого на корнях образуется множество коротких (0,5–1см в длину) острых выростов, и стебель растения оказывается как бы в окружении мотка колючей проволоки, надежно защищающей от любого незваного гостя, желающего полакомиться молодыми побегами.

Способность эпифитов закрепляться поистине поразительна. Отдельные их представители способны удержаться на совершенно отвесных скалах, стенах домов, телеграфных столбах и, как мы уже упоминали, проводах.

Но, несмотря на прекрасную "цепкость" эпифитов, далеко не все деревья в тропическом лесу одинаково успешно заселяются ими. Одни деревья имеют совершенно гладкую кору, на которой способно удержаться далеко не каждое эпифитное растение. Другие, особенно имеющие хрупкую древесину и легко обламывающиеся ветви, неспособные выдержать сильно разросшиеся эпифиты (а их масса после сильных дождей может достигать нескольких тонн), привлекают в свои кроны определенные виды муравьев, которые очищают ветви от эпифитных растений.

В тропических странах муравьи играют очень большую роль в жизни лесного сообщества. Их путешествующие колонии и мощные муравейники представляют могучую силу, способную одолеть или изгнать любого врага. С молодыми эпифитами муравьи расправляются быстро и беспощадно. Когда ученые ради эксперимента закрепили на ветвях некоторых деревьев пучки эпифитов, муравьи полностью уничтожили их всего за несколько дней!

Но и эпифиты могут привлекать муравьев на свою сторону и сосуществовать с ними в своеобразном симбиозе. Приспособления, выработанные эпифитами для привлечения муравьев, нередко очень "остроумны" и неожиданны. Так, у эпифитного растения мирмекодии (рис. 3), распространенного в Индонезии, на стебле образуется крупный клубень, имеющий внутри сообщающиеся ходы и ячейки, открывающиеся на поверхность клубня отверстиями. Эти клубни, как правило, заселяются муравьями, которые защищают растение от вредителей и снабжают его дополнительным питанием в виде экскрементов и остатков пищи. Сами муравьи в создании муравейника, расположенного внутри клубня, не принимают никакого участия. Ученые установили, что полости внутри клубней мирмекодии образуются даже тогда, когда растение не заселено муравьями.

Полые стебли, приспособленные для обитания муравьев, имеют и некоторые орхидеи (например, шомбургкия). Другие орхидеи (к примеру, диакриум), чтобы привлечь муравьев, образуют клубки спутанных корней. Не менее интересное приспособление имеет дисхидия раффлезиевидная, развивающая из листьев своеобразные карманы с воронкообразным отверстием наверху. В этих мешковидных образованиях также часто поселяются муравьи, в гнездах которых постепенно скапливается почва, питающая растение.

Однако муравьи не всегда довольствуются ролью пассивных "гостей", лишь заселяя муравейники, приготовленные для них растениями. Бразильские муравьи кампонотусы и ацтеки иногда становятся настоящими садовниками и создают на деревьях огромные муравейники, составленные из различных видов эпифитов.

Муравьиные висячие сады представляют собой одно из самых необычных сооружений, построенных насекомыми. Закладывают свои постройки муравьи по всем правилам садоводческого искусства. Сначала они выбирают подходящее место – чаще всего крепкую развилку ветвей. Затем начинается подготовка почвы. Для этого шестиногие строители приносят на дерево маленькие комочки земли, которые уже наверху склеивают слюной и испражнениями. Как только земли накопится достаточно, начинается посев. Рыская по кронам деревьев, муравьи собирают нужные им семена и засевают приготовленную почву. По мере прорастания семян муравьи продолжают подтаскивать все новые и новые порции земли, заботливо обкладывая ею корешки ростков, так вместе с "садом" разрастается и земляной ком, внутри которого и располагается муравьиное гнездо.

Растения для своего гнезда-сада муравьи подбирают очень тщательно. В середине муравейника они обычно высевают различные виды бромелий, а ближе к краям – геснерии, фикусы, пеперомии и орхидеи. Корни растений укрепляют стенки земляного гнезда, делая его устойчивым к тропическим ливням. Сами же растения при этом меньше страдают от засухи и к тому же получают дополнительное питание в виде остатков трапезы своих "хозяев".

Симбиоз растений с муравьями – явление настолько интересное, что мы невольно отвлеклись от нашей основной темы. Действительно, муравьи помогают успешно существовать некоторым видам эпифитов, создавая для них почву и обеспечивая оптимальный водный режим. Но как же выходят из положения другие эпифитные растения?

Местообитания эпифитов характеризуются почти полным отсутствием почвы. Растения находятся в зависимости от того небольшого количества минеральных веществ и растительных остатков, которые накапливаются в трещинах и углублениях коры или камня. Кроме того, эпифитные растения иногда обитают в условиях крайне нерегулярного, а зачастую просто недостаточного увлажнения, так как потоки воды стекают по ветвям или стволам деревьев на землю, а ветер и солнце быстро высушивают то небольшое количество влаги; которое задерживается в небольших углублениях.

Исходя из этого, основными морфологическими особенностями эпифитов, отличающими их от других жизненных форм растений, являются приспособления к существованию в условиях недостатка почвы и влаги. Они были детально описаны почти 100 лет назад немецким ботаником Шимпером. Его работы, посвященные эпифитным растениям, цитируются почти в каждом учебнике ботаники.

Изучив особенности приспособления эпифитных растении к условиям существования, Шимпер в 1888 г. составил классификацию, в которой разделил эпифиты на четыре группы: протоэпифиты, гнездовые и скобочные (кармашковые) эпифиты, резервуарные (цистерновые) эпифиты, полуэпифиты.